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半乳糖(Gal)是细胞壁聚合物、糖脂和糖蛋白的主要成分,以UDP-半乳糖(UDP-Gal)为其主要代谢物。UDP-葡萄糖(UDP-Glc)是一种核苷酸糖,主要在糖基化反应中作为葡萄糖残基供体发挥作用,对蔗糖和多种多糖(如纤维素、胼胝质、半纤维素和果胶)的生物合成至关重要。UDP-葡萄糖差向异构酶(UGEs)可催化UDP-Glc和UDP-Gal的相互转化。UGEs是异构酶的一个亚类,属于一个相对较大的蛋白质家族,存在于细菌、真菌、植物和动物中。然而,对于UGEs的详细机制和功能仍有很多未知之处。
2023年3月15日,西南大学水稻研究所何光华团队在Molecular Plant在线发表了题为“UDP-glucose epimerase 1, moonlighting as a transcriptional activator, is essential for tapetum degradation and male fertility in rice”的研究论文。该研究发现OsUGE1不仅作为UDP-葡萄糖差向异构酶发挥作用,还兼职转录激活因子参与水稻绒毡层降解,从而揭示了水稻雄性发育的一种新的调控机制。
该研究鉴定了一个水稻雄性不育突变体osuge1,其表现为绒毡层降解延迟,从而导致完全不育。OsUGE1蛋白能够催化UDP-Glc和UDP-Gal的相互转化,而突变的osuge1蛋白缺乏UDP-葡萄糖差向异构酶活性,不能催化UDP-Glc和UDP-Gal的相互转化,进而导致osuge1突变体穗部的UDP-Gal含量增高、UDP-Glc含量降低。与其他已报道的UGEs的细胞质定位不同,OsUGE1定位在细胞质和细胞核,且具有转录激活活性。该研究通过生化和遗传学实验证明OsUGE1参与了调控水稻绒毡层降解的TIP2-TDR-EAT1转录调控级联反应:OsUGE1调控EAT1的表达,OsUGE1的表达也受到TIP2和TDR的调控。此外,该研究还发现OsUGE1通过直接结合OsUGE1启动子中的E-box元件来调节其自身基因的表达。综上,本研究揭示了一种复杂而精密的新型调控模式,为研究植物雄性发育提供了新的途径(图1)。
图1. OsUGE1作为UDP-葡萄糖差向异构酶,兼职转录激活功能参与了水稻绒毡层降解
西南大学水稻研究所何光华教授为论文的通讯作者,王楠教授为论文的共同通讯和第一作者,邓垚博士和张莉莎博士为论文的共同第一作者,杜海教授、冯萍博士、尹武中博士(现工作于西南科技大学)也参与了该研究。上海交通大学张大兵教授及中国科学院遗传与发育生物学研究所程祝宽研究员对该研究提供了帮助。本研究得到重庆市自然科学基金创新研究群体、重庆市优秀科学家和国家自然科学基金的资助。
论文链接:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205223000722
Abstract
Multiple enzymes perform moonlighting functions distinct from their main roles. UDP-glucose epimerases (UGEs), a subclass of isomerases, catalyze the interconversion of UDP-glucose (UDP-Glc) and UDP-galactose (UDP-Gal). We identified a rice male-sterile mutant, osuge1, with delayed tapetum degradation and abortive pollen. The mutant osuge1 protein lacked UDP-glucose epimerase activity, resulting in higher UDP-Gal content and lower UDP-Glc levels in the osuge1 mutant compared to the wild type. Interestingly, we discovered that OsUGE1 participates in the TIP2/bHLH142–TDR–EAT1/DTD transcriptional regulatory cascade involved in tapetum degradation, in which TIP2 and TDR regulate OsUGE1 expression while OsUGE1 regulates EAT1 expression. In addition, we found that OsUGE1 regulates the expression of its own gene by directly binding to an E-box element in the OsUGE1 promoter. Collectively, our results indicate that OsUGE1 not only functions as an UDP-glucose epimerase but also moonlights a transcriptional activator to promote tapetum degradation, revealing a novel regulatory mechanism of rice reproductive development.