毒性细菌效应蛋白精确攻击植物免疫系统

来自中科院，北京生命科学研究所，遗传发育所，海南大学，清华大学的研究人员发表了题为“A Xanthomonas uridine 5’-monophosphate transferase inhibits plant immune kinases”的文章，揭示了AvrAC独特的生化功能和分子机制，相关成果公布在4月15日的Nature杂志上。

植物生活在自然环境中，被多种病原物所包围，包括细菌、真菌、线虫和病毒等都能侵染许多重要的粮食和经济作物，造成世界范围内农业经济的大量损失，严重威胁人类的食品安全。长期以来，农业工作者不断的尝试改良品种以提高作物的抗性，但是各种病害依然存在。因此，对于病原物和植物相互作用的研究是一个迫切而又重要的课题，也只有弄清了病原物的致病机理和植物抗性机制才能为我们解决病害提供行之有效的防治手段。

植物虽然不断的受到各种病原物的攻击，但是它们也有一套自己的先天免疫系统来保护自己。当病原物接触宿主细胞后，某些保守的病原物相关分子能够被定位于植物细胞膜上的特定受体识别，因而激活第一层次的免疫反应。病原细菌也可以通过保守的III型分泌系统结构穿透植物细胞壁，将大量效应蛋白分子分泌到植物细胞内，有些效应蛋白能被寄主细胞内特定的抗性蛋白识别而激活更为剧烈的免疫反应，这种免疫反应往往伴随着植物细胞的程序化死亡，这种自杀行为可以将病原物限制在侵染位点。病原物相关分子引发的免疫反应（PTI）和效应蛋白诱导的免疫反应（ETI）在寄主抗性中发挥着非常重要的作用。

病原菌的毒性效应蛋白分泌进入宿主细胞后，可以抑制宿主免疫反应从而有效地生长和繁殖，但是大部分毒性效应蛋白的生化功能和分子机制并不清楚。因此研究这些毒性效应蛋白在寄主体内的靶标和互作机制，将有助于我们深入理解细菌致病机理和植物免疫应答。

野油菜黄单胞菌野油菜致病变种(Xanthomonas campestris pv campestris, Xcc)是一种在全球范围内引起十字花科植物黑腐病的重要病原细菌。AvrAC是一个广泛存在于Xcc菌株中的毒性效应蛋白，利用Xcc和拟南芥互作模式系统，何朝族教授和周俭民研究员合作揭示了AvrAC独特的生化功能和分子机制。

研究人员发现AvrAC在植物叶肉细胞中起到毒性效应蛋白的功能，能够强烈地抑制植物先天免疫反应增强病原细菌在寄主植物上的致病性。进一步研究表明AvrAC可以与拟南芥先天免疫信号通路中两个重要的细胞质受体类激酶BIK1和RIPK直接互作，并且能够诱导这两个蛋白在SDS-PAGE中向上的迁移。他们沿着这条重要线索，通过质谱分析发现AvrAC是一个尿苷5’-单磷酸转移酶，能够对底物BIK1和RIPK功能至关重要的活性区保守的丝氨酸和苏氨酸进行尿苷单磷酸修饰，已知这两个位点的磷酸化介导着激酶对上游信号的感知和下游信号的传递，AvrAC的到来使它们发生了UMP修饰，这样原本发生磷酸化修饰的位置被UMP基团所占据从而阻止了这两个受体激酶的磷酸化，抑制它们的激酶活性从而达到抑制植物免疫信号转导的目的。

AvrAC是目前报道的唯一一个具有尿苷单磷酸转移酶活性的毒性细菌效应蛋白，该研究结果阐明了病原细菌是如何利用一种独特的生化和分子机制来精确攻击植物免疫系统的。