我国科学家在水稻籽粒粒宽调控研究中取得新进展

水稻是我国的主要粮食作物之一，粒重、穗粒数和有效穗数是水稻产量三要素。因此水稻的籽粒大小影响着水稻的产量。水稻育种家正在利用籽粒大小自然变异改良水稻产量和品质。目前已经克隆了一些控制水稻籽粒大小的重要基因，但水稻籽粒大小调控的分子机理仍不清楚。此外，只有很少几个籽粒大小基因的等位变异能够被育种家所广泛利用。3月30日，中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究组与中国水稻研究所钱前研究组和中国科学院植物研究所的葛颂研究组合作，在Molecular Plant发表了题为“Natural Variation in the Promoter of GSE5 Contributes to Grain Size Diversity in Rice”的研究论文。该论文利用全基因组关联分析（GWAS）和功能验证等手段克隆了一个新的控制水稻粒宽的关键基因GSE5，揭示了GSE5启动子区域的缺失导致水稻品种粒宽变异的遗传基础，有望进一步利用该基因提高水稻产量和改良水稻粒型。

丰富的水稻种质资源不仅为水稻育种提供了优异的基因资源，也为水稻遗传的深入研究提供了宝贵的材料。在栽培水稻品种中，籽粒大小和形状变异较大，表明水稻籽粒大小调控基因的自然变异广泛存在这些水稻品种中。中国科学院遗传与发育生物学研究所李云海研究组与中国水稻研究所钱前研究组和中国科学院植物研究所的葛颂研究组合作，对102份籼稻品种进行基因组测序，以及对籽粒大小进行表型分析，通过全基因组关联分析和基因表达分析，定位到一个控制粒宽的关键数量性状位点GSE5。

通过基因敲除、转基因功能互补验证等方法证明GSE5基因在不同水稻品种间的差异表达是造成粒宽差异的主要原因。研究发现，GSE5的启动子区在籼稻和粳稻中存在不同的插入和缺失。在46.1%的籼稻品种中，GSE5启动子有950bp缺失（DEL1）和367bp插入，而在81.3%的粳稻品种中，GSE5启动子有1.2kb缺失（DEL2）。根据GSE5启动子区域的缺失和插入类型，可将水稻栽培品种分成三个主要的单倍型，籼稻主要有两种单倍型：GSE5和GSE5DEL1+IN1，粳稻主要有一种单倍型：GSE5DEL2。启动子活性研究表明籼稻品种中DEL1和粳稻品种中的DEL2均造成GSE5基因表达量的下降，导致粒宽增加。运用CRISPR/Cas9技术完全敲除GSE5基因可以使籽粒进一步变宽(图2 A-E)。相反，GSE5过表达植株的种子更为细长(图2 F-H)。细胞学分析表明GSE5通过影响种子的细胞数目来控制籽粒宽度和粒型。GSE5编码一个钙调素结合蛋白，定位于细胞膜上，可以与水稻钙调素蛋白OsCaM1-1在体内相互作用。

现代栽培稻是由普通野生稻驯化而来，对不同地区普通野生稻GSE5的序列分析表明，GSE5的三种单倍型（GSE5，GSE5DEL1+IN1和GSE5DEL2）在野生稻中均存在，表明现代栽培稻中GSE5的不同单倍型可能起源于不同的野生稻。该研究阐明了籼稻品种间和籼粳亚种之间粒宽差异的分子遗传基础，有望进一步利用GSE5基因改良水稻籽粒大小、产量和粒型，对于水稻高产育种具有重大意义。