Cell | 黄学辉/黄三文/韩斌/李家洋受邀发表作物驯化育种的遗传学研究综述

来源：BioArt植物

2022年5月27日，上海师范大学黄学辉教授、中国农科院深圳基因组所黄三文研究员、中科院分子植物卓越中心韩斌院士和中科院遗传所李家洋院士共同撰文在Cell 发表了题为 The integrated genomics of crop domestication and breeding 的综述文章。

该论文系统梳理了近十年作物遗传学领域的重要研究进展，包括对作物遗传信息的读取（作物参考基因组和群体基因组的构建）、解读（驯化和育种过程中重要基因的发掘鉴定）和改造（从头驯化、基因组设计及合成生物学），并对该领域的未来发展进行了展望。

群体基因组学分析与选择信号

受益于测序技术的突破和复杂基因组组装算法的改进，如今大部分农作物都有了高质量的参考基因组序列图谱，为后续的分子遗传学研究提供了基石。然而，作物在漫长的驯化改良过程中，积累了大量的品种资源，单个基因组不足以反映该物种的所有遗传信息。为此，研究人员收集了大量代表性的育成种、地方种和野生种材料，通过基于短序列比对的重测序分析和基于从头组装的泛基因组学分析，全面地鉴定到了基因组上各类序列多态，包括单碱基替换、插入缺失和结构变异。

借助群体遗传学的思路，研究人员进一步探究驯化起源和过往育种中的众多细节，包括初始起源群体所在地域、有效群体大小、类群分化、渐渗融合、环境适应等。通过对育成种、地方种和野生种群体的比较分析，还可以在基因组中检测到存在人工选择信号的位点。进一步，通过群体遗传学分析鉴定到的选择位点可能会和通过数量遗传学分析鉴定到的基因位点共定位，从而将微进化中的人工选择信号与遗传定位工作中的具体性状相联系。

驯化育种中重要基因的解析

近年来通过图位克隆等方法，水稻、玉米、大豆、西红柿等作物中一大批关键基因得到鉴定，这些基因的变异往往影响了作物驯化和改良的进程。其中，决定野生种与地方种性状差别的基因一般称之为驯化基因，而地方种与现代育成种差别的基因则称之为改良基因。需要注意的是，大部分与驯化改良相关的性状属于数量性状，受到多个基因的控制，而不仅仅是单基因突变。另外，有趣的是，研究人员还观察到了平行进化的现象——在不同作物的微进化历程中，同一个基因会不约而同地被不同地区的人类祖先选中驯化或改良的靶点。

自然群体中丰富的遗传变异，还大大拓展了作物的环境适应性。在过去的几千年里，适应各种不同光温条件的基因组合不断地被挖掘和应用，使作物得以离开最初的生活环境，被带到世界各地种植。科研人员对这些适应性基因进行了遗传定位，发现其中很多来自于植物开花基因的变异。此外，玉米、水稻等作物还存在着非常明显的杂种优势现象，即杂交子一代在产量上超过其自交系亲本。科研人员正在寻找控制杂种优势的关键基因进行功能鉴定，以期深入了解其分子机制并指导杂交育种。

从头驯化与基因组设计

有了重要基因功能信息、基因组学工具和基因编辑技术，如今从头驯化（将野生植物从头改造成栽培植物）或重驯化（选择已有作物的野生种重新改造）已经成为可能，遗传改良的效率和潜力也大大提升，近年来已有多个例证。

在水稻中，李家洋团队对异源四倍体野生稻中多个关键的驯化改良基因进行了基因编辑，实现了快速的从头驯化，开辟了全新的作物育种方向。

在土豆中，黄三文团队通过基因组设计育种与基因编辑技术相结合，首次培育出了高纯合的二倍体马铃薯自交系和杂交马铃薯品系“优薯1号”，实现了用二倍体育种替代四倍体育种、用杂交种子繁殖替代薯块繁殖的梦想。

未来展望

道法自然，未来的作物改良仍会深度依赖自然界已存在的等位变异。世界各国的种质资源库存放着数百万计的作物地方种和野生种，全球科研单位需要进一步充分合作，系统地创制、整合和分享这些材料的基因组和表型组数据，并从中挖掘出应对气候变化和环境挑战的优异基因。

改良的潜力取决于基因资源的利用程度，而改良的效率则取决于遗传重组的操控程度。虽然在何处发生重组交换一般属于随机事件没法精准操纵，但是重组频次以及重组在染色体上的全局性分布是受减数分裂基因和表观因子调控。通过运用多种遗传工具，育种家将有望加快重组次数和微调重组分布。

可以预见，人工智能技术将会给作物遗传育种带来革命性变化。一方面，人工智能与表型组学相结合，可以让性状考察和筛选更为快捷。另一方面，人工智能与基因组学相结合，有望从海量的数据中找出其背后复杂而微妙的分子调控规律。

在更远的未来，作物遗传改良中颠覆性的创新突破将依靠跨物种的“功能模块”共享。C4光合途径、共生固氮等模块的深度拆解和合成生物学技术的发展将为这些愿景的实现提供可能。

中科院遗传所李家洋院士、中科院分子植物卓越中心韩斌院士、中国农科院深圳基因组所黄三文研究员、上海师范大学黄学辉教授为论文作者。中国农科院周姚副研究员和周永锋研究员、上海师范大学邱杰副研究员和魏鑫研究员、山东农业大学李平华教授在综述的数据整理、图表制备和论文写作中提供了重要帮助和宝贵建议。

论文链接：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(22)00534-7