柳善达博士等揭示细胞分裂素促进细胞停止生长的机制

来源：BioArt植物

细胞生长如何形成不同的组织器官，是发育生物学中的一个关键问题。拟南芥的根沿着根的纵轴，细胞依次显现出不同的发育状态，是一个很好研究对象。增殖的分生组织细胞产生分化细胞，这些细胞在伸长区迅速伸长，然后在分化区成熟并停止生长。植物激素细胞分裂素通过定位分生组织和伸长区（称为过渡区）之间的边界来促进这种成带现象。但是，下层根部的细胞生长侧面的成带现象影像并不十分清楚，并且细胞停止生长的发生机理也一直不明确。

近日，德国马克斯普朗克植物育种研究所的Miltos Tsiantis团队在Current Biology 在线发表了完成了题为Cytokinin promotes growth cessation in the Arabidopsis root的研究论文（柳善达博士为此研究论文的第一作者）。该研究利用延时成像、遗传学和计算分析等技术解析了细胞分裂素对拟南芥根部的成带现象和细胞生长的影响，揭示了细胞分裂素影响细胞形成组织的机制。

作者以发芽后5天的拟南芥幼苗根部为研究对象，利用MorphoGraphX 软件处理根部延时摄影，发现从细胞静止中心为起点，在距静止中心700 nm处细胞分裂速率最快，随后逐渐变慢，并利用这个位置，将伸长区划分为根向伸长区和茎向伸长区两个子区域。通过对细胞分裂素信号减少的双突变体arr1arr12，以及细胞分裂素生物合成增强的突变体phb-1d与野生型的比对，发现细胞分裂素在细胞向分化过渡的过程中促进了生长停止。之后，作者利用对野生型根部进行渗透处理，发现外伸长区细胞长度的收缩能够反映细胞壁硬度变化，而加以细胞分裂素处理的根在向茎部延伸区的方向，可以更大幅度的减少细胞收缩，预示细胞分裂素介导的伸长区的生长停止与细胞壁变硬有关。除此之外，作者发现生长素也参与了细胞壁硬化和生长停止，利用能够响应细胞分裂素的DR5v2::ntdTomato报告质粒，在野生型中细胞分裂素处理能够显著诱导DR5v2::ntdTomato的信号在主伸长区和分化区的表达，而在生长素转运蛋白AUX1的突变体aux1-10中，同样位置的诱导并不显著，这些结果表明，细胞分裂素部分通过AUX1促进了延伸区中柱中的生长素活性。

综上所述，细胞分裂素在促进根的分化中分别起到了两种非常关键的作用，第一是伴随分生组织进入快速生长的过渡区，以及抑制生长这两种作用。另外，这种机制需要生长素外排载体AUX1的作用，从而提高生长素在延伸区活性。

德国马克斯普朗克植物育种研究所的博士后柳善达博士为此研究论文的第一作者，Miltos Tsiantis教授为通讯作者。除该研究所人员外，意大利罗马大学的Raffaele Dello Ioio博士和德国杜塞尔多夫大学的Guido Grossmann教授也参与了此工作。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2022.03.019