D53基因——水稻矮化多分蘖途径抑制因子
时间： 2013-12-12 点击次数：次 作者：admin
植物激素在植物生长发育过程中起着重要的调控作用，一种激素往往调控多个生理过程，而植物的某一生理过程则受制于多种激素的协同作用。传统研究认为植物茎分枝由生长素和细胞分裂素两种激素调控。独角金内酯(strigolactones)是近年来发现的一种植物激素或其前体，能够抑制植物的分枝和侧芽的生长，是调控植物茎分枝的第三种激素。大量研究表明独脚金内酯的合成很可能源于类胡萝卜素途径，但对其信号途径的研究知之甚少。
南京农业大学万建明课题组利用一个部分显性水稻矮化多分蘖突变体dwarf 53 (d53)，进行外源激素处理和内源激素测定，结果显示d53是一个独脚金内酯不敏感突变体。研究人员通过精细定位和图位克隆，获得了位于水稻第11号染色体短臂末端的D53基因，该基因编码一个新的在结构上与I类Clp ATPase类似的核蛋白。
后续的功能分析发现，在独脚金内酯存在的条件下D53蛋白可与两个已知的独脚金内酯信号分子D14、D3互作，形成D53–D14–SCFD3蛋白复合体，D53蛋白被泛素化，进而特异地被蛋白酶体系统降解，从而诱导下游目标基因的表达以及独脚金内酯信号的响应。
同时，中科院遗传与发育研究所李家洋、王永红课题组，上海药物研究所徐华强课题组等的研究人员利用发现的水稻矮化多分蘖突变体e9，证明D53蛋白能作为一种抑制因素，在水稻的独脚金内酯信号途径发挥作用。
1、D14–SCFD3-dependent degradation of D53 regulates strigolactone signaling
2、DWARF 53 acts as a repressor of strigolactone signalling in rice
其他相关研究
D14，亦称HTD2或D88，位于水稻第3染色体，编码一个酯酶，抑制水稻分枝发生，该基因不影响分蘖芽的形成，但抑制了随后分蘖芽的向外生长，负调节水稻分蘖数。D14可能是独角金内酯（Strigolactones, SLs）信号途径的一个受体。
3、d14, a Strigolactone-Insensitive Mutant of Rice, Shows an Accelerated Outgrowth of Tillers，免费全文
4、Dwarf 88, a novel putative esterase gene affecting architecture of rice plant，免费全文
D3（OsMAX2）基因位于水稻第6染色体，为拟南芥MAX2的水稻同源基因。d3突变体表现为株高变矮，分蘖增多。突变体中腋生分生组织能够正常形成，但对分蘖芽的抑制作用减弱了。类似突变体M1B-ext，也表现相同的突变性状，OsMAX2含有F-box和富含亮氨酸重复等结构域。推测OsMAX2可能参与了水稻独角金内酯抑制分蘖途径的调控，OsMAX2做为独角金内酯的信号受体，独角金内酯信号能够加强OsMAX2/F-box泛素连接酶E3复合体与靶蛋白的识别和互作，这种靶蛋白可能是该激素的抑制转录因子，被OsMAX2/F-box泛素连接酶E3复合体泛素化修饰后进入26S蛋白酶体降解，抑制作用解除，独角金内酯相关基因开始转录。
6、蒋召雪等，一份新型水稻极度分蘖突变体的遗传分析及分子标记定位，遗传学报，2006
7、水稻分蘖基因ext-M1B图位克隆和功能研究，梁越洋，硕士论文，2010
8、Genetic Interaction between 2 Tillering Genes, Reduced Culm Number 1 (rcn1) and Tillering Dwarf
9、Rice tillering dwarf mutantdwarf3has increased leaf longevity during darkness-induced senescence or hydrogen peroxide-induced cell death
10、Suppression of Tiller Bud Activity in Tillering Dwarf Mutants of Rice
HTD1，为拟南芥MAX3的同源基因，位于水稻第4染色体上，编码胡萝卜素裂解双加氧酶OsCCD7，抑制水稻分枝发生，负调节水稻分蘖数。OsCCD7是独角金内酯生物合成过程中的重要参与酶之一。
11、Characterizations and fine mapping of a mutant gene for high tillering and dwarf in rice (Oryza sativa L.)
12、李欣等，水稻半矮秆基因sd-t的染色体定位研究，遗传学报，2001
13、梁国华等， 矮泰引-2中半矮秆基因的分离与鉴定研究，中国水稻科学，1995
D10，位于水稻第1染色体，编码类胡萝卜素裂解双加氧酶OsCCD8，控制水稻侧芽向外生长，D10是独角金内酯生物合成过程中的重要参与酶之一。D10的转录可能是调节分枝抑制通路的一个关键步骤。D10 主要在多个器官的维管束细胞中表达，受外施生长素的诱导。另外，D10的表达量在6个分枝突变体中上调，包括d3, d10, d14, d17, d27, htd1。但MAX2和MAX3的水稻直系同源基因D3和HTD1在这些突变体中的表达量则没有变化。这些发现意味着D10的转录可能是调节分枝抑制通路的一个关键步骤。
D10可能在生长素调控独角金内酯及其衍生物的过程中起着重要的作用，也可能降低了生长素运输的能力，并通过降低生长素水平促进细胞分裂素的合成。三唑类化合物能够诱导野生型幼苗二级分蘖芽的生长，产生与独角金内酯缺陷突变体d10相同的表型。
14、The Interactions amongDWARF10, Auxin and Cytokinin Underlie Lateral Bud Outgrowth in Rice
15、A New Lead Chemical for Strigolactone Biosynthesis Inhibitors
16、DWARF10, anRMS1/MAX4/DAD1ortholog, controls lateral bud outgrowth in rice