综述|水稻的表观遗传调控和表观基因组图谱

近期，National Science Review杂志在线发表了中国科学院遗传与发育生物学研究所曹晓风院士等人的综述文章“Epigenetic regulation and epigenomic landscape in rice”，对近年来水稻表观遗传调控和表观基因组图谱方面的研究成果进行了系统性的介绍。

表观遗传（epigenetics）是指在核苷酸序列不发生改变的情况下，可遗传的基因表达变化，具体的调控方式包括：DNA甲基化（DNA methylation）、组蛋白修饰（histone modification）、染色质重塑（chromatin remodeling）以及非编码RNA（non-coding RNA）等。表观遗传调控是生物体调节基因表达及染色体行为的重要机制之一，对基因表达调控、转座子沉默、基因组稳定性以及生物体生长发育有着重要的调控作用。在植物中，表观遗传调控广泛存在，在植物响应外界环境、调控生长发育可塑性等方面发挥着重要作用。而近年来随着高通量测序技术及其相关技术手段的发展，一幅表观基因组学“画卷”也渐渐展现在人们面前。

水稻是重要的粮食作物，是世界上一半以上人口的主粮，在漫长的进化与驯化的过程中，人们积累了丰富的水稻遗传与种质资源。近年来随着粳稻（日本晴）和籼稻（93-11）品系全基因组序列及3000份水稻品种基因组信息的释放，科学家在探索水稻复杂农艺性状的分子机制方面取得了长足的进展，而表观遗传调控在其中占据了重要一席。针对表观遗传学及表观基因组学的深入研究将有望对水稻育种等生产实践领域产生推进作用，为进一步从表观遗传角度进行水稻品种改良及分子设计育种提供全新的思路和手段。

该综述首先分类介绍了水稻中的多种表观遗传调控方式及其关键调节因子，并对水稻的表观基因组图谱进行了详细论述。文中介绍的表观遗传类别包括：

1、DNA甲基化：作为一种高等生物中保守的表观遗传修饰，DNA甲基化在维持基因组稳定性、调控基因表达和介导转基因沉默等生物学过程中起着非常重要的作用。本文重点介绍了全基因组水平的水稻DNA甲基化图谱的相关研究，以及水稻DNA甲基化修饰建立、维持和去除过程中所涉及的关键酶类，如OsDRM2、OsMET1、OsCMT3、OsDDM1、OsROS1c (DNG701)和OsROS1a等。

2、组蛋白修饰：组蛋白修饰可以通过改变染色质结构或者通过招募与其特异性结合的调控因子改变基因转录水平，调控植物的生长发育和环境响应过程。本文对参与水稻组蛋白乙酰化和甲基化修饰的重要因子的生物学功能进行了介绍，并对水稻中多种重要组蛋白修饰的基因组图谱进行了描述。

3、非编码RNA调控：近年来的研究表明，内源非编码RNA在植物的生长发育、响应生物和非生物胁迫等方面发挥着非常重要的作用。非编码RNA对水稻重要农艺性状的形成和调控机制已成为遗传育种学家关心的热点和前沿。本文介绍了水稻中微小RNA (miRNA)、小干扰RNA (siRNA)和长非编码RNA (lncRNA)的生成及作用方式，对已发现的水稻功能性非编码RNA进行了汇总，并对水稻中几种重要的非编码RNA的生物学功能进行了深入阐述。

在此基础上，本文还着重讨论了水稻中多种表观遗传调控方式的关联和相互作用，以及多种表观遗传修饰调控水稻转座元件的活性研究。在上述三大类表观遗传调控方式之间，存在着复杂的相互调控关系。另外，与模式植物拟南芥相比，水稻基因组中含有大量的转座元件，进一步针对水稻“转座组”的研究对水稻育种和生产实践具有重要意义。

这篇综述还结合水稻表观遗传研究现状，对这一领域的未来发展方向进行了展望，提出以下几方面值得深入思考和研究的内容，包括：对表观遗传调控与转座元件关系的研究；对基因组、表观遗传信息和农艺性状之间关系的研究；对染色质结构和基因组组织方式的研究；对表观遗传调控的生物学意义的研究；加快发展相关技术，使表观遗传研究结果为发展品种改良方法提供新的科学依据。