综述：植物低温信号转导的机制

近日，JIPB发表了中国科学院植物研究所种康院士团队题为“Cold signaling in plants：Insights into mechanisms and regulation（植物低温信号转导的机制）”的综述论文，概述了当前水稻和拟南芥中已经报道的低温信号转导通路，分别从细胞膜的感受器蛋白的低温信号感知，从细胞膜转导到细胞核，以及细胞核里的转录因子等对靶基因的调控等方面进行介绍。文中概括了水稻和拟南芥的低温信号转导途径的异同点；并以水稻的研究为例，讨论了植物感知低温信号途径，以及植物生长发育与低温耐受性的平衡关系。这篇综述性论文囊括了最新的植物低温信号转导途径，并提出了未来对低温信号转导研究的展望。

植物在适应环境过程中进化出十分复杂的感知防御与发育平衡的分子调控机制。比较公认的温度感知假说是低温会引起细胞膜流动性的改变及细胞骨架的重排，细胞膜上钙离子通道打开，钙离子内流；随后钙离子信号被钙离子结合蛋白解码，引起下游的信号反应。水稻感知低温信号是一个很好的例子，低温感受器COLD1/RGA复合物感知刺激后触发钙信号产生，导致细胞防御反应而使植物获得耐寒特性。拟南芥中研究表明光敏色素B参与温度感受，介导温度信号转导过程。感知低温信号下游机制主要体现在核内的转录因子及其靶基因介导的应答反应。在拟南芥中，研究的比较清楚的是CBF（C-repeat-binding factors）转录因子依赖的低温信号转导途径，其中的核心转录因子ICE1蛋白，其活性受到激酶（如OST1/SnRK2.6, MAPK3等）在信号转导途径中起到关键的调控作用；而ICE1水稻同源蛋白OsbHLH002，通过MAPK3调节其活性，加速其靶基因OsTPP1转录，在低温下将海藻糖-6-磷酸转化成海藻糖，从而赋予水稻的耐寒性。2017年Developmental Cell杂志几乎同时报道了拟南芥和水稻中MAPK3介导以上信号产生多样性的信号转导过程。植物对外界低温的适应体现在防御反应与生长发育的平衡，在遭遇低温胁迫时需要及时地作出响应，打开细胞内的信号转导通路，牺牲一些细胞以保证干细胞更好地存活，如小柱干细胞的后代（columella stem cell daughters, CSCDs）。 而水稻中转录因子OsMADS57作为分子开关，通过控制其靶基因（如D14、WRKY94）来决定常温和低温条件下侧芽分化与防御反应的平衡。

由于细胞膜流动性的改变、细胞骨架的重排和细胞膜上离子通道开闭等作为感知和响应低温信号的重要事件，鉴定和解析参与低温响应的膜蛋白组分，以及重要的膜蛋白的功能，包括深入研究已知的COLD1/RGA、CRPK1 和CRLK1/2蛋白等的功能，将会提高我们对植物低温感知与信号转导的机制的认识。

种康院士课题组长期主要以水稻、小麦为材料，研究植物对环境感知机制及其信号途径，以期探索作物分子改良的可能途径。种康研究组博士生郭晓玉为该文章的第一作者，种康为通讯作者，相关工作得到中科院战略性先导科技专项和国家自然科学基金的资助。