华中农业大学熊立仲团队发表OsbZIP23与组蛋白修饰协同调控水稻干旱胁迫响应基因的表达

水稻(Oryza Sativa)是世界上最重要的作物之一，由于其长期生长在水分相对充足的生态环境下使得水稻对于干旱非常敏感。当水稻遭遇干旱胁迫时，通常会用脱落酸（Abscisic Acid, ABA）依赖和ABA不依赖的信号转导途径调控几千个胁迫相关基因的表达。OsbZIP23是一个bZIP类的转录因子，其主要通过ABA依赖的信号转导途径调控干旱胁迫响应基因的表达，从而正调控水稻的抗旱性。

除了转录调控基因表达外，也有证据表明表观调控也参与到干旱胁迫响应基因的调控过程中。然而，在干旱胁迫条件下，转录调控能否以及如何与表观调控相互作用调控胁迫响应基因的表达还并不清楚。

近日，JIPB在线发表了华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室熊立仲研究组题为“Synergistic regulation of drought-responsive genes by transcription factor OsbZIP23 and histone modification in rice”的研究论文(https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/jipb.12850)。该研究发现在水稻干旱胁迫条件下，组蛋白修饰H3K4me3能够与OsbZIP23转录因子协同调控OsbZIP23靶基因的表达，初步揭示了表观调控与转录调控之间的相互作用机制。

作者的前期研究发现，水稻11号染色体上存在一个串联排列的基因簇，包含四个高度同源的脱水素基因（dehydrin）以及一个转座子。在干旱胁迫后，四个脱水素基因被高度诱导表达，同时H3K4me3甲基化修饰水平也显著提高，此外OsbZIP23能够特异的结合到这四个脱水素基因的启动子上。然而位于四个脱水素基因中间的转座子则没有被影响。

在这项研究中，作者发现在这个基因簇区域，不仅仅H3K4me3甲基化修饰水平发生了显著改变，与基因激活相关的组蛋白修饰H3 ace, H4 ace以及RNA聚合酶II的结合水平都显著上调了，而组蛋白H3以及与基因抑制表达相关的组蛋白修饰H3K27me3则显著下调了。由此表明该基因簇在干旱胁迫下，受到了强烈的表观调控，可作为深入研究水稻干旱胁迫条件下表观调控机制的代表基因(Marker gene)。

接下来，作者通过H3K4me3甲基转移酶(SDG723)和H3K4去甲基化酶JMJ703的RNAi和突变体材料进一步证明了H3K4me3在四个脱水素基因干旱诱导表达中起正调控作用。此外，作者还发现在jmj703突变体中，不仅四个脱水素基因上的H3K4me3修饰水平升高了，启动子区域上OsbZIP23的结合水平也显著提高了。

这表明H3K4me3能够促进OsbZIP23对靶基因的结合。有趣的是，在osbzip23突变体中，不仅四个脱水素基因的诱导受到了抑制，H3K4me3的修饰水平也受到了抑制。这表明OsbZIP23也参与到了组蛋白修饰的调控中。值得注意的一点是，若超量表达OsbZIP23并不能增强干旱胁迫条件下H3K4me3的修饰水平，表明OsbZIP23可能需要其他相互作用的表观调控因子的参与也可能该基因簇的组蛋白修饰水平已经达到了最高点。

该研究为进一步理解水稻干旱胁迫条件下转录调控与表观调控相互作用的分子机制具有指导作用，也为后续作物遗传改良提供了新的思路。

熊立仲研究组已毕业博士宗伟和博士生杨君为该论文的共同第一作者，熊立仲教授为通讯作者。研究生付杰参与了部分工作。该研究得到了国家自然科学基金，国家转基因重大专项等的资助。