水稻穗粒数调控与油菜素内酯合成和信号途径研究取得重要进展

作者：王平荣      审稿：庄萍萍

水稻产量主要由有效穗数、每穗粒数和粒重三个因子构成，穗枝梗发育决定穗粒数，从而直接影响产量。油菜素内酯（BR）是一种重要的植物激素，调控农作物的多种重要农艺性状，但调控水稻穗粒数的报道较少。

近日，水稻研究所邓晓建/王平荣团队在国际知名学术期刊Plant Biotechnology Journal（中科院一区TOP期刊，IF=10.1）在线发表了题为“OsBIR3 maintains the homeostasis of OsBRI1, OsREM4.1, and Brd2 protein levels in brassinosteroid pathways in rice”的研究论文，揭示了水稻OsBIR3通过BR合成和信号途径调控水稻穗粒数的分子机制。

该研究通过一份水稻穗上部枝梗数极显著减少的突变体rub1，克隆到引起该突变表型的OsBIR3基因。研究发现，OsBIR3与BR受体蛋白OsBRI1和Remorin蛋白OsREM4.1互作；外源BL减弱OsBIR3与OsBRI1互作，但增强OsBIR3与OsREM4.1互作。同时，OsREM4.1减弱OsBIR3与OsBRI1的互作，相应地，OsBRI1也减弱OsBIR3与OsREM4.1的互作。将OsREM4.1和OsBRI1基因分别在rub1突变体中过表达，获得的过表达植株穂上部枝梗数减少程度比rub1突变体更严重。该研究还发现并证实OsBIR3与BR合成途径中的Brd2互作。这些结果表明，水稻OsBIR3正调控BR信号，同时，OsBIR3对维持OsBRI1、OsREM4.1和Brd2蛋白稳态（homeostasis）起着关键作用。该研究丰富了BR信号和合成途径的反馈调节机制，揭示了OsBIR3通过BR途径调控水稻穗粒数。

rub1突变体表型以及基因克隆

结合该研究结果及相关文献，提出了OsBIR3在水稻BR信号和合成途径中的工作模型： 当体内BR水平较低时，OsBIR3分别与OsBRI1、OsREM4.1和Brd2结合，OsREM4.1与OsBAK1结合，磷酸化的OsBZR1位于细胞质中。随着BR增加，BR被OsBRI1感知，激活OsBRI1磷酸化OsBIR3和OsREM4.1；磷酸化的OsBIR3和OsBRI1解离，同时磷酸化的OsREM4.1与OsBAK1解离；解离的OsREM4.1与OsBIR3结合，OsBRI1与OsBAK1形成 OsBRI1-OsBAK1受体激酶复合物，激活BR信号级联，最终导致去磷酸化的OsBZR1在细胞核积累，从而抑制BR合成基因的表达；同时BR促进OsBIR3与Brd2的结合，导致参与BR合成的Brd2减少；这两个方面共同作用，导致BR含量降低。以上过程在BR信号和合成途径中形成反馈调控环。此外，细胞核中的OsBZR1还可能抑制或激活穗发育相关基因的表达。总之，OsBIR3对维持BR信号和合成途径的OsBRI1、OsREM4.1、Brd2蛋白稳态（homeostasis）起着重要作用。

OsBIR3参与BR信号和合成途径的工作模式图

四川农业大学水稻研究所在读博士生郭佳为该论文第一作者，邓晓建教授和王平荣教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金面上项目、四川省科技计划项目以及西南作物基因资源发掘与利用国家重点实验室开放课题等项目资助。

原文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70128